text6《追寻记忆的痕迹》 #
基础信息 #
作者：埃⾥克·坎德尔 阶段：section 3
正文 #
第四章. 每次⼀个细胞 #
1955 年秋天，为进⼀步学习有关脑⾼级功能的知识，我来到哥伦⽐亚⼤学 Harry Grundfest 教授的实验室，开始了在我医学专业训练阶段为期六个⽉的进修。我并没有 奢望就此开始我全新的事业或者是另外⼀种新的⽣活⽅式。但与 Grundfest 教授的第⼀ 次⾯谈就使我陷⼊了沉思。在那次谈话中，我表达了⾃⼰在⼼理分析⽅⾯的兴趣以及希 望研究有关⼈脑中与⾃我（ego）、本我（id）、超我（superego）相对应的脑区的感 望。 我对于探索这三个⼼理“成分”的⽣理结构基础的好奇⼼，始于弗洛伊德的⼀张图表。 这张图表是弗洛伊德从 1923 年到 1933 年这⼗年间总结的他关于⼼理结构的新理论（图 4.1）。其中保留了他早期对于意识与⽆意识的⼼理功能之间的区分，但他增加了 3 个相 互影响的⼼理主体：⾃我、本我和超我。弗洛伊德认为意识就好像浮在海⾯的冰⼭⼀ ⻆，⽽⽆意识则为海⾯之下的冰⼭主体。相对这个分界⾯⽽⾔，⼀种潜在的⼼理功能埋 藏越深，意识就越难对其掌控。弗洛伊德把意识⽐做整个⼼理状态的特殊表⾯。⼼理分 析提供了⼀种挖掘埋藏在这个表⾯之下的各个⼼理层次，包括⼈格的潜意识及⽆意识成 分的可能性。 图 . 弗洛伊德的结构理论。弗洛伊德设想⼈具有三个主要的⼼理结构：⾃我， 本我以及超我。⾃我包含有⼀个意识成分（即有知觉的意识），负责接收感觉信 息，并直接与外界相联系；⾃我同时也包含有⼀个前意识成分，即⼀种与意识相 连的⽆意识加⼯。⾃我的前意识成分通过压抑与其他防御机制抑制本我的本能冲 动，其中包括性与攻击性冲动。⾃我也同时对于超我的压⼒进⾏反应， 超我则 是⼀个巨⼤的⽆意识的价值裁体。虚线表⽰其所区分的加⼯是完全⽆意识的，但 ⼜随时与意识相通。 这个理论本⾝其实并不是⼀个全新的开创。真正赋予这个理论模型以戏剧性表现⼒的是 其附带的三个相互作⽤的⼼理结构成分：⾃我、本我以及超我。弗洛伊德并没有从意识 或者⽆意识的⻆度来定义这三个⼈格构成的基本成分，相反，他从认知模式、 研究⽬标 以及功能三个⽅⾯对它们加以区分。
根据弗洛伊德的结构理论，⾃我（我或⾃述者）是⼀个同时具有意识与⽆意识成分的执 ⾏主体。通过视觉、听觉、触觉等感觉器官，其意识成分对外部世界直接进⾏反应，并 且与感知、推理、⾏动计划、快乐与痛苦的经验直接相关。就如 Hartman、Kris 和 Lowenstein 所强调的那样，⾃我当中这个调解冲突的成分按照逻辑⾏事，并且能够以 现实的原则来指导⾏为。⽽⾃我的⽆意识成分则与⼼理防御有关压抑、拒绝、 升 华，这是⾃我对于本我（⼈格的第⼆个⼼理机构）中本能的性冲动和攻击性进⾏抑制、 介导与重定向的机制。 本我（它），是弗洛伊德从德国哲学家尼采那⼉借来的术语，它完全是⽆意识的。它不受 逻辑与现实原则的左右，却遵循唯乐主义的原则追求快乐⽽避免痛苦。根据弗洛伊 德的观点，本我代表了婴⼉的原始⼼理，并且是唯⼀的⾃出⽣以来就出现的⼼理构成成 分。超我是第三个统治者，是⽆意识的道德主体，是我们良⼼与理想的化⾝。 尽管弗洛伊德本意并没有想要把这张⼈格构成图表看作⼀个⼼理的神经解剖图谱（主要 是这三个⼼理机构所代表的部分），但是它却启发我去寻找⼤脑中主管⼈格的三个⼼理结 构的具体区域，就像它也曾经激起过 Laurence Kubie 与 Mortimer Ostow 的好奇⼼⼀ 样。这两位⼼理分析学家对于⽣物学⽅⾯热忱的兴趣激励着我与 Grundfest 教授⼀起进 ⾏研究。 Grundfest 教授仔细聆听了我的这些不切实际的想法。如果他是另外的⽣物学家，我也 许早就被当成⼀个天真⽽⼜误⼈岐途的医学学⽣给打发⾛了。可 Grundfest 教授却不 同。他解释道，以当时脑科学的现状和条件，想要搞清楚弗洛伊德的⼈格结构的⽣理基 础还很不现实。相反，我们只能先以每次⼀个细胞的策略来研究⼤脑，以期最终找到答 案。 每次⼀个细胞！我⼀下⼦觉得这些话是这样地令⼈沮丧。怎么可能通过研究单个脑细胞 来探讨⾏为的⽆意识动机或者是有意识⾏为之类的⼼理分析问题呢？但是随着谈话的深 ⼈，我突然想起来在 1887 年，当弗洛伊德刚开始他⾃⼰的事业的时候，也曾经⽴志通过 每次⼀个脑细胞的策略来解决⼼理世界的谜团。弗洛伊德作为⼀个解剖学家，开始研究 单个的神经细胞。他预期神经细胞是⼤脑的基本组成部分，这即是后来被称为神经元理 论的主要观点。随后，也就是当弗洛伊德开始在维也纳治疗精神疾病患者的时候，他做 出了有关⽆意识⼼理成分的伟⼤发现。
⽽我现在则受到⿎励从另外⼀个⽅向来解决同⼀个问题，即从⾃上⽽下的⼼理结构理论 的兴趣，转移到⾃下⽽上的神经系统神经细胞的信号因素研究，探索神经细胞的复杂内 部世界。Harry Grundfest 将我引进了这个全新的世界。
第二十八章．意识 #
精神分析学使我们了解了⽆意识的⼏种形式。像其他脑科学研究者⼀样，⼀直以来我最 感兴趣的也是⼤脑最⼤的问题：意识的本质是什么？各种⽆意识⼼理加⼯如何与有意识 的思想相联系？在第⼀次与 Grundfest 讨论弗洛伊德⾃我本我超我的意识理论时，我提 出的主要问题就是，意识与⽆意识加⼯的⼤脑表征有什么分别？然⽽直到最近，新的⼼ 理科学才发展到可以⽤实验来研究这个问题。 为了得到更多意识的新发现，新的⼼理科学⾸先要将意识作为⼀种知觉状态或者明显的 选择性注意进⾏操作定义。对⼈类来说，意识的核⼼是⾃我知觉，知道⾃⼰正在感知。 因此意识是⼀种能⼒，不单单是体验快乐和痛苦，⽽是参与并根据这些体验作出反应， 在我们当前的⽣活和整个⼈⽣中都是如此。意识注意使我们忽视⽆关的体验，集中在眼 前的关键事件中，快乐或痛苦、天空的蓝⾊、Vermeer 画中冷⾊调的光线或沙滩的美丽 与宁静。
到⽬前为⽌，科学⾯临的最富挑战性的任务就是意识问题。这⼀点在 Franncis Crick 的 研究经历中表现得最为明显。Crick 是 20 世纪后期最有创新精神和影响⼒的⽣物学家， 在他第⼆次世界⼤战后⾸次进⼈⽣物学领域时，有两个科学⽆法回答的问题：⽣物如何 与⾮⽣物世界区别？意识的⽣物学本质是什么？Crick ⾸先针对第⼀个问题研究了基因 的本质。⽤了两年时间，他和 Jim Wateon 解开了这个谜。正如 Watson 后来在 《DNA 双螺旋》（The Double Helix）中写道：“午餐的时候，Francis 冲进 Eagle 餐 厅，⾼声宣告我们已经发现了⽣命的奥秘”，在随后的 20 年中，Crick 破解了基因密 码：DNA 如何产⽣ RNA，RNA ⼜如何制造蛋⽩质。 1976 年，60 岁的 Crick ⼜开始攻克下⼀个科学难题：意识的⽣物学基础。这次他与年 轻的计算神经科学家 Christof Koch ⼀起，将余⽣都致⼒于这个问题的研究。同样， Criek 带来了他特有的智慧和乐观，再次使这个已经被遗忘的问题成为科学界的热点， 但是经过将近 30 年的努⼒，Crick 还只是向前迈进了⼀⼩步。实际上意识研究的科学家 和哲学家都发现意识⾼深莫测，似乎永远⽆法⽤⾃然法则进⾏解释。他们问道，⼀个⽣ 物系统，⼀台⽣物机器如何能感觉世界，更难的是如何⾃我思考？ 这些并不是新问题。早在公元前 5 世纪，希波克拉底和雅典学院的创始⼈哲学家柏拉图 就曾经提出过这样的问题。希波克拉底是第⼀位摒弃古⽼迷信思想的医⽣，基于临床观 察，他提出⼼理加⼯是⼤脑的加⼯。柏拉图反对观察法和实验法，认为我们能够思考的 唯⼀原因，就是我们有⼀个⾮物质的不朽的灵魂。灵魂不朽的观点与基督教的思想⼀ 致，得到 13 世纪神学家 St。Thomas Aquinas 的进⼀步完善。Aquinas 和后来的宗教 思想家认为灵魂作为意识的发起者，不仅与⾝体是分离的，⽽且有⼀个神圣的来源。 17 世纪，笛卡尔提出⼈类有双重本质，即由物质构成的⾝体和由精神世界灵魂构成的意 识。灵魂接收来⾃⾝体的信号，并能影响⾝体活动，但是灵魂本⾝是由不的物质构成， ⽽且是⼈类独有的物质。笛卡尔的思想意味着，饮⻝、散步、感知觉、⻝欲、激情甚⾄ 简单的学习都是⼤脑发出的，可以进⾏科学的研究；意识则是神圣的， 决不是科学的研 究对象。 值得注意的是，这种 17 世纪的观点⼀直保持到 20 世纪 90 年代。维也纳出⽣的科学哲 学家 Karl Popper 和获诺⻉尔奖的⽣物学家 John Eccles 也⽀持⽣命⼆元论思想。他们 同意 Aquinas 灵魂独⽴于⼤脑的不朽论。英国科学哲学家 Gilbert Ryle 认为灵魂的本 质是“机器中的幽灵”（the ghost in the machine）。 现在很多研究意识的哲学家已经都同意，意识来⾃物质⼤脑，但是在是否可以⽤科学的 ⽅法进⾏研究上还存在争议。有些⼈，像 Colin McGinn，相信意识⽆法被研究， 因为 ⼤脑的结构给⼈类认知能⼒带来了局限，在 McGinn 看来，某些问题是⼈类⼤脑永远不 可能解决的。然⽽像 Daniel Dennett 这样的哲学家认为不存在这些问题。Dennett 的 观点与⼀个世纪前的神经病学者 John Hughlings 很相似，他们认为意识不是⼤脑的个 别⾏为，⽽是在信息加⼯后期阶段，对⼤脑⾼级区域计算操作结果的整合。 另外⼀些哲学家，包括 John Searle 和 Thomas Nagel，则持中⽴态度。他们认为意识 是⼀系列分离的⽣物加⼯。这些加⼯是可以分析的，我们还没能做到，是因为它们太复 杂，决不是各部分加⼯简单的相加。因此意识⽐我们现在了解的⼤脑任何⼀种特性都复 杂得多。
Searle 和 Nagel 将其归因为意识的两个主要特征：统⼀性和主观性。统⼀性指我们的经 历是⼀个统⼀的整体。各种感觉形式都被整合为⼀个独⽴的、连贯的意识经验。 因此， 当我到家附近⼭上的植物园，依⼭傍⽔，⾛近玫瑰花丛，闻到阵阵芬芳，同时看到了它 美丽的红⾊。不仅在那个时刻知觉是⼀个整体，即使在两星期后，我再次回忆那种体验 时仍然是⼀个整体。尽管嗅觉和视觉有不同感官、不同的感觉通路，当它们进⼈⼤脑后 仍然成为⼀个整体。 意识的统⼀性属性的确是个难题，却未必是不能克服的。统⼀性是可以被打破的， 在外 科病⼈的⼤脑两个半球被分离时，就有两个清醒的意识，每⼀个都有⾃⼰统⼀的感知。 意识的第⼆个属性―主观性为科学带来更⼤的挑战。我们每个⼈对世界的体验都是专有 的、独⼀⽆⼆的，对我们⾃⼰来说格外真实。我们可以直接体验⾃⼰的思想、 ⼼情和感 情，却只能通过观察和聆听间接地理解他⼈的经历。因此我们可以问，当你看到蓝⾊， 闻到茉莉花⾹，你的感受和我的⼀样吗？ 本质上，这不是⼀种知觉问题，不是我们是否都看到同样的蓝⾊光线。那样的话， 就可 以相对容易地对不同个体的视觉系统进⾏单细胞记录了。⼤脑确实重新建构了我们对物 体的知觉，但是，对蓝颜⾊、钢琴的中间 C 的感知，与反射光的波⻓、声⾳频率等物理 属性是相对应的。实际上，问题在于颜⾊和⾳符对我们每个⼈的意义不同。 我们不明⽩ 的是神经元的活动如何带给我们对颜⾊和⾳符的理解。既然意识经验对我们每个⼈都是 独特的，那么是否可能找到这些意识经验中客观上相似的特征？如果感觉最后得到的意 识经验是完全主观的，那么，我们就不能基于个体经验得到⼀个意识的综合概念。
Nagel 和 Searle 是这样举例说明⽤⾃然法则解释意识主观性的困难的：假设我们能够在 研究对象执⾏某种需要意识注意的任务，⽐如看⼭上植物园中的玫瑰花丛时，成功记录 那些对意识很重要的脑区的神经元活动，找到那些在我们观看并意识到花开时活动的神 经元，我们就已经向意识研究迈出了第⼀步。换⾔之，我们已经找到意识这⼀知觉的神 经关联。对我们⼤多数⼈来说，这将是⼀个巨⼤的进步，因为找到了意识知觉的物质载 体。这样我们就可以进⾏实验，验证这些关联是否能合并为⼀个连贯的整体，⼭的背 景，哈德逊河和⼭的整体。但是对 Nagel 和 Searle 来说，这些都是意识的简单问题， 意识的难点是第⼆个谜，主观性。 我是如何⽤⼀种独特的感觉回应玫瑰画⾯呢？举另⼀个例⼦，我们基于什么可以认定， 当⺟亲注视孩⼦的时候，⽪层中负责⾯孔识别的神经元活动就可以解释她的情感，以及 每次她回想起孩⼦的形象时的情感？ 即使在最简单的情形中，我们仍然不知道引起意识主观成分的特定神经元的活动。 实际 上，在 Searle 和 Nagel 看来，我们缺乏⾜够的理论来⽀持客观事件，⽐如⼤脑的电信 号，可以引起⼀种主观体验，⽐如痛觉。我们现在的科学是⽤还原论分析复杂事件， 然 ⽽意识是不可还原的，所以这种理论是超出我们研究能⼒范围的。 在 Nagel 看来，除⾮有⽅法论上的重⼤改变，科学家才有可能确认并分析主观经验的基 础，否则科学是⽆法研究意识的。这些基础很可能就是脑功能的组成部分，就像原⼦和 分⼦是物质的基本组成部分⼀样，但可能是以⼀种我们还不能想像的形式存在。Nagel 认为⽬前科学中的还原论是没有问题的，⽣物科学通常能⽤分⼦的客观属性来解释某种 物质的属性，科学觖乏的是⽤客观属性（相联的神经细胞）解释主观属性（意识）的规 则。
Nagel 认为我们对主观经验成分的认识缺乏，不应该阻⽌我们研究意识的神经机制，并 将意识现象与⼤脑中的分⼦加⼯联系起来的原理。实际上，只有积累更多这样的知识， 我们才有可能将某些主观事物还原到某些物理的、客观的形态。但是为了⽀持这种还原 论，我们⾸先要发现主观意识的基础。Nagel 说这种发现意义重⼤，需要⽣物学的⾰ 命，⼀场科学思想的巨⼤变⾰。 许多研究意识的神经科学家的⽬的，与这种远⼤的理想相去甚远，他们并没有期待或努 ⼒实现科学思想的变⾰。尽管他们必须克服科学定义意识现象的困难，却没看到那些排 除现有范式下实验研究的困难。神经科学家包括 Searle 都认为，在对知觉和记忆的⽣物 学基础理解上，不考虑个体经验，他们已经取得了可观的进步。例如，不考思我们每个 ⼈对蓝⾊的感受，神经科学家已经能够理解知觉蓝⾊的神经基础。 量费解的还是意识最难的问题神经回路如何引起主观体验？但正如 Crick 和 Koch 所说的，⼀旦我们解决意识的简单问题，意识的统⼀性，我们就能⽤实验操作那些神经 系统解决这个最难的问题。 意识的统⼀性就是在视知觉研究中⾸先发现的绑定问题。具体地说就是在⼭上那个时 刻，我的主观愉悦感中，植物园中玫瑰的颜⾊和⾹⽓如何与哈德逊河、⼭脉，以及画⾯ 的其它组成部分绑定到⼀起？主观经验中的每⼀个组成部分都是依靠视觉、嗅觉和情感 系统中不同脑区的活动来实现的。意识经验的统⼀性表明，绑定加⼯必须联结并整合⼤ 脑中不同的区域。 作为第⼀步，我们需要知道，意识的统⼀性，由负责选择性注意的神经系统获得的统⼀ 思想，位于哪⼀个或哪⼏个脑区，这样我们就能从⽣物学⻆度进⾏研究。对这个问题的 回答还不清楚。研究⼤脑和意识的最著名的理论学家 Gerald Edelman 曾经提出意识统 ⼀性的神经装置可能就⼴泛分布在⽪层和丘脑。因此，Edelman 认为，我们不可能通过 ⼀系列简单的神经联系了解意识。然⽽，Crick 和 Koch 相信意识的统⼀性应该有直接 的神经机制，因为它们更可能是⼀套具有特定的分⼦或神经解剖学特征的神经元。 他们 认为神经机制可能仅仅需要⼀⼩部分作为注意聚光灯的神经元，那么最初的任务就是定 位那⼀⼩部分负责意识体验统⼀性神经元，并且确认这些神经回路的归属。 我们如何找到这些负责意识统⼀性的少数神经元？它们必须满⾜哪些标准？Crick 于 2004 年 7 ⽉ 28 ⽇去世，享年 岁，在他被送往医院的⼏个⼩时前，他还在修改与 Koch 合著的⼀篇论⽂，⽂章认为位于⽪层下脑组织的屏状核（claustrum）是整合经 验统⼀性的区域。但是，除了屏状核、与⽪层中⼉乎所有的感觉和运动区域，包括与情 绪相关的杏仁核相联系之外，我们对它⼀⽆所知。Crick 和 Koch 将它⽐作乐队的指 挥。实际上，屏状核的神经解剖学联结可以满⾜作为指挥的需要，可以调整并合并不同 的必要脑区，得到统⼀的意识。
屏状核是注意的集中点，合并知觉的所有不同成分，是 Crick ⽣命中⼀系列重要思想中 的最后⼀个。Crick 对⽣物学的巨⼤贡献 DNA 的双螺旋结构，基因编码的本质， RNA 信使的发现，将 BNA 信使转换为蛋⽩质的氨基酸序列，以及最新的意识⽣物学的 合理性，都使他成为诸如哥⽩尼、⽜顿、达尔⽂、爱因斯坦的科学⼤家。他对科学，对 意识研究的伟⼤献⾝精神，完美地诠释了科学。在他最后的⼉星期，Crick 的朋友也是 同事，认知⼼理学家 Vilayanur Ramachandran 这样形容了他对屏状核的专⻔研究： 在他离世前三个星期，我去他在 La Jolla 的家中探望他。他 88 岁，癌症晚期， 正在进⾏化疗，很疼。然⽽很明显，他仍然没停⽌他最后的研究课题。他有⼀个 巨⼤的桌⼦，占了整个房间的⼀半，摆满了论⽂、信件、信封，还有最近⼀期 《⾃然》杂志、⼿提电脑（尽管他不喜欢电脑）和近期的神经解剖学书籍。我在 那⼉的两个⼩时中，都没谈到他的病，只是讨论意识的神经基础。他对⼀个⻓久 被主流学者忽视的很微⼩的结构―屏状核很感兴趣。在我离开的时候，他说： “Rama，我认为意识的秘密就在⿐状核，你说呢？要不然它为什么与⼤脑中这 么多区域相联？”，然后我狡點地眨眼。这是我最后⼀次⻅到他。 因为对屏状核的了解太少了，Crick 告诉他的同事，如果他可以活得久⼀些，他就建⽴ ⼀个专⻔研究屏状核功能的研究所。特别是，他要确认当通过感官输⼊的某个刺激从阈 下知觉进⼊意识知觉时，屏状核是否就开始被激话了。 吸引 Crick 和 Koch 的⼀个例⼦是双眼竞争。⽐如有两个图像，竖条的和横纹的， 同时 呈现给被试，保证他每只眼只看到⼀种条纹。这个⼈可以合并这两个图像，报告看到了 ⼀个格⼦图像。但是更多的是，这个⼈先看到⼀个后看到另⼀个，横纹和竖条⾃然地交 替出现。
⽤磁共振技术，Eric Lumer 和伦敦⼤学学院的同事认为当⼈的意识注意从⼀张图⽚转到 另外⼀张图⽚的时候，⽪层的额区和顶区开始活跃。这两个区对有意注意空间物体有重 要的作⽤，所以⽪层的额区和顶区可能传递哪⼀幅图画需要增强注意，并传递给视觉系 统，视觉系统再将这幅图画传递到意识中。实际上，前额⽪层受损的病⼈在双眼竞争的 任务中，很难从⼀幅画转移到另⼀幅画中。Crick 和 Koch 认为⽪层的额区和顶区可能 通过屏状核得以加强，解状核从⼀只眼转换到另⼀只眼，将每只眼的图像统⼀起来传递 给意识。 从这些争论中可以看到，意识⼀直是⼀个重⼤的问题。但是⼀⽅⾯通过 Edelman 的努 ⼒，另⼀⽅⾯通过 Crick 和 Koch 的⼯作，我们得到两个值得探索的、明确的、可检验 的理论。 正如有⼈对精神分析感兴趣那样，我也打算进⼀步发展 Crick - Koch 对⽐同⼀刺激的意 识与⽆意识知觉的范式，研究视知觉如何被赋⼦感情？与简单的视知觉不同，⼈类视知 觉的情感很可能是各不相同的。因此，更深⼈的问题是，⽆意识的情绪知觉是在哪⾥？ 如何加⼯的？ Amit Etkin，⼀个富有创造性的双博⼠⽣（M。 D，Ph。 D）和我⼀起与哥伦⽐亚⼤学 的脑成像实验师 Joy Hirish 合作进⾏⼀项与 Crick 和 Koch 的认知领域类似的情绪领域 的硏究，诱发情绪刺激的意识和⽆意识知觉。我们研究了正常⼈群对中性⾯孔、恐惧⾯ 孔图⽚的意识和⽆意识反应。这些图⽚由加州⼤学洛杉矶分校的 Peter Ekman 提供。
与之前 Charles Darwin 所作的⼀样，Ekman 对 10 万多幅⼈类表情图⽚进⾏分类，最 后得到了 7 种⾯部表情―快乐、恐惧、厌恶、轻嫠、愤怒、惊讶、伤⼼，⽆论性别还是 ⽂化差异，这 7 种表情对每个⼈都代表相同的意义（图 28.1）。所以我们认为⽆论是否意 识到刺激，恐惧表情都可以引起被试（健康年轻的医⽣和研究⽣志愿者）相似的反应。 我们通过⻓时间呈现恐惧⾯孔得到恐惧的意识知觉，因为⼈们有⾜够的时间觉察。然后 快速呈现给被试同样的图⽚，使被试⽆法说出⾃⼰看到的那⼀种表情，甚⾄不确定⾃⼰ 看到⼀个⾯孔，从⽽得到恐惧的⽆意识知觉。 因为即使对正常⼈来说，对威胁的感受还是不同的，我们给被试⼀份问卷，测量他们的 背景焦虑状况。与⼤多数⼈进⼈⼀个新环境感觉到的短时焦虑不同，背景焦虑反映了忍 受的基线。 正如我们意料的那样，当我们向被试出⽰恐惧表情的图⽚时，发现了杏仁核的明显活 动，它是⼤脑深层恐惧加 T 的区域。意外的是意识刺激和⽆意识刺激影响杏仁核的不同 区，⽽且激活程度取决于他们的背景焦虑。 恐惧⾯孔的⽆意识知觉激活了杏仁核的外侧基底核。与⽼⿏相同，杏仁核的这个区域接 受⼤部分输⼊的感觉信息，是杏仁核与⽪层相通的主要途径。对恐惧⾯孔的⽆意识知觉
引起的外侧基底核激活程度取决于背景焦虑程度，背景焦虑越⾼，反应越强烈。低焦虑 的⼈完全没有反应。相反地，对恐惧⾯孔的意识知觉，激活了杏仁核的背侧区域，包括 中央核，并且激活程度与背景焦虑程度⽆关。杏仁核的中央核发送信息到负责唤醒和防 御反应的植物神经系统的部分脑区。总的说来，⽆意识条件感知的威胁，对⾼焦虑⼈群 有不成⽐例的影响，⽽意识条件下感知的威胁，则引起所有被试或战或逃的反应。 我们也发现对恐惧⾯孔的⽆意识和意识知觉激活除杏仁核以外不同的神经⽹络。 这⾥再 ⼀次发现，只有那些⾼焦虑的被试，⽆意识感知的威胁信息才激活这些神经⽹络。这种 ⽆意感知的威胁也同时激活其它脑区。 恐惧刺激激活两个不同的⼤脑系统，⼀个是有意识的、⾃上⽽下的注意，•个是⽆意识 的、⾃下⽽上的注意，或称警觉，⾮常像海兔和⽼⿏的外显记忆和内隐记忆的显著性信 号。 这都是些⾮常有意义的结果。⾸先，它们表明情绪领域和认知领域⼀样，刺激可以被⽆ 意识和有意识地感知。它们也⽀持 Crick 和 Koch 的观点，在知觉中，有完全不同的区 域分别与意识和⽆意识相关。其次，这些研究再次确认了⽤⽣物学的⽅法研究精神分析 学⽆意识观点的重要性。他们表明，当刺激留在想像中，那么焦虑效应明显表现在⼤脑 中，⽽有意识地感知刺激时则恰好相反。⼀旦恐惧⾯孔图⽚明显地出现在⾯前时，即使 ⾼焦虑的⼈也能准确地评价它是否真的有威胁性。
弗洛伊德提出，精神病理学产⽣于⽆意识中的冲突，⼀旦找到冲突源并且有意识地⾯ 对，这种状况就会改善。⼀个世纪之后，我们的脑成像研究提出了调节这种冲突的脑加 ⼯的途径，尤其是，被试背景焦忠和⽆意识神经回路的关联从⽣物学上证实了弗洛伊德 的理论，即⽆意识⼼理加⼯是⼤脑信息加⼯的⼀部分。虽然弗洛伊德的理论已经存在了 100 多年，却⼀直没有脑成像研究可以解释⼈类⾏为差异和对世界的认识差异如何起源 于他们⽆意识加⼯情感的差异。对恐惧的⽆意识认知研究发现了杏仁核的外侧基底核与 ⼈类焦虑状况的关系，为诊断焦虑状态、评估各种药物和⼼理疗法的有效性提供了⽣物 学指标。 在认识神经回路活动与意识⽆意识知觉威助的关系时，我们开始描述恐惧这种情绪的神 经关联。这种描述可以很好地使我们科学地解释意识知觉到的恐惧。它为我们提供⼀个 ⼯具，去理解神经事件如何成为进⼊我们意识的⼼理事件。因此，在我放弃⽤⽣物学研 究精神分析学半个世纪后，新的⼼理⽣物学已经可以解决精神分析和意识的核⼼同题 了。 问题之⼀就是⾃由意志的本质。除了弗洛伊德的精神决定论（我们认知和情感⽣活都是 ⽆意识的）之外，个⼈选择，⾏动⾃由⼜是怎么回事呢？ 针对这个问题，最为关键的⼀系列研究是 1983 年加州⼤学洛杉矶分校的 Benjamin Libet 进⾏的。Libet 以德国神经科学家 Hans Komhuber 的发现为起点。在 Korhuber 的研究中，要求被试移动右⼿⻝指，然后⽤标准尺测量被试移动的⻓度，同 时⽤头⽪电极记录被试的脑电活动。⼏百次之后，Korhuber 发现，⼤脑记录的脑电活 动都⽐每⼀次⼿指移动早⼀点点。这就是⾃由意志！他称这个电位为“准备电位” （readiness potential），并且发现它⽐随意移动早 1 秒发⽣。
Libet 在 Komhuber 的研究基础上，进⾏了另⼀个实验，实验中让被试在感到想举起⼿ 指时举起⼿指，他同样⽤电极记录⼤脑活动，确认准备电位先于他或她举⼿指 1 秒出 现。然后发现被试产⽣想法的时间⽐准备电位滞后了 200 毫秒。因此，仅仅通过观察脑 电活动，Libet 能预期在⼀个⼈真正感觉到已经作出决定之前他要做什么。 这个发现引起⼼理哲学家的疑问：如果选择在我们没有决定之前就已经决定，⾃由意志 在哪⼉？难道决定我们活动的感觉只是幻想，只是在发⽣以后的⼀种合理化解释？或者 决定是⾃由的，但不是有意识的？如果这样，⾏为决策就像在知觉中那样， 可以反映⽆ 意识推理的重要性。Libet 提出：开始⼀个主动的活动加⼯发⽣在⼤脑的⽆意识部分。 但正是在⾏为开始之前，意识参与进来批准或否决这个⾏动，这 200 毫秒就是意识决定 是否活动的时间。 ⽆论决定和知觉之间的延迟原因是什么，Libet 的发现都提出了⼀个伦理问题。⼈们如 何对那些没有意识参与的决定负责呢？⼼理学家 Richard Gregory 和 Vilayanur Ramachandran 对这种争论提出了严格的限制，他们指出：我们的意识可能没有⾃由 意志， 但是它有否决的⾃由。Michael Gazzaniga，认知神经科学的奠基者，也是美国 ⽣物伦理学委员会（American Council of Bioethics）的成员，也说：“⼤脑是⾃动化 的，但⼈类是⾃由的。”因此，不能仅凭⼤脑中⼏个神经回路的活动推断整个神经活动。