text3 《物种起源》 #
基础信息 #
作者：达尔⽂ 阶段：section 2
正文 #
第四章：⾃然选择 #
⾃然选择它的⼒量和⼈⼯选择⼒量的⽐较它对于不重要性状的⼒量它对 于各年龄和雌雄两性的⼒量性选择论同种的个体间杂交的普遍性对⾃然 选择的结果有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数⽬缓慢的作⽤⾃然 选择所引起的绝灭性状的分歧，与任何⼩地区⽣物的分歧的关联以及与归化的关 联⾃然选择，通过性状的分歧和绝灭，对于⼀个共同祖先的后代的作⽤⼀切 ⽣物分类的解释⽣物体制的进步下等类型的保存性状的趋同物种的 ⽆限繁⽣提要。 前章简单讨论过的⽣存⽃争，对于变异究竟怎样发⽣作⽤呢？在⼈类⼿⾥发⽣巨⼤作 ⽤的选择原理，能够应⽤于⾃然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发⽣ 作⽤的。让我们记住，家养⽣物有⽆数轻微变异和个体差异，⾃然状况下的⽣物也有 程度较差的⽆数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的⼒量。在家养状况 下，可以确切地说，⽣物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们⼏乎普遍遇 ⻅的家养⽣物的变异，正如胡克和阿萨·格雷所说的，不是由⼈⼒直接产⽣出来的； ⼈类不能创造变种，也不能防⽌它们的发⽣；他只能把已经发⽣了的变种加以保存和 累积罢了。⼈类在⽆意中把⽣物放在新的和变化中的⽣活条件下，于是变异发⽣了； 但是⽣活条件的相似的变化可以⽽且确实在⾃然状况下发⽣。我们还应记住，⽣物的 相互关系及其对于⽣活的物理条件的关系是何等复杂⽽密切；因⽽⽆穷分歧的构造对 于⽣活在变化的条件下的⽣物总会有些⽤处。既然对于⼈类有⽤的变异肯定发⽣过， 那么在⼴⼤⽽复杂的⽣存⽃争中，对于每⼀⽣物在某些⽅⾯有⽤的其他变异，难道在 连续的许多世代过程中就不可能发⽣吗？如果这样的变异确能发⽣（必须记住产⽣的 个体⽐可能⽣存的为多），那么较其他个体更优越（即使程度是轻微的）的个体具有 最好的机会以⽣存和繁育后代，这还有什么可以怀疑的呢？另⼀⽅⾯，我们可以确 定，任何有害的变异，即使程度极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体 差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫作“⾃然选择”，或“最适者⽣ 存”。⽆⽤也⽆害的变异则不受⾃然选择的作⽤，它或者成为彷徨的性状，有如我们 在某些多形的物种⾥所看到的，或者终于成为固定的性状，这是由⽣物的本性和外界 条件来决定的。 对正在经历着某些轻微物理变化、如⽓候变化的⼀处地⽅加以研究，我们将会极好地 理解⾃然选择的⼤致过程。⽓候⼀发⽣变化，那⾥的⽣物⽐例数⼏乎即刻就要发⽣变 化，有些物种⼤概会绝灭。从我们所知道的各地⽣物的密切⽽复杂的关系看来，可以 得出如下的结论：即使撇开⽓候的变化不谈，⽣物的⽐例数如果发⽣任何变化，也会 严重地影响其他⽣物。如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就 会严重地扰乱某些原有⽣物间的关系。请记住：从外地引进来⼀种树或⼀种哺乳动物 的影响是何等有⼒；对此已有所阐明。但是，在⼀个岛上，或在⼀处被障碍物部分环 绕的地⽅，如果善于适应的新类型不能⾃由移⼊，则该处的⾃然组成中就会腾出⼀些 地位，这时如果某些原有⽣物按照某种途径发⽣了改变，它们肯定会把那⾥填充起 来；因如果那区域允许⾃由移⼊，则外来⽣物早该取得那⾥的地位了。在这种情形 下，凡轻微的变异，只要在任何⽅⾯对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适 应改变了的外界条件，就有被保存下来的倾向；于是⾃然选择在改进⽣物的⼯作上就 有余地了。
正如第⼀章所阐明的，我们有充⾜的理由可以相信，⽣活条件的变化，有使变异性增 加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发⽣的机会便会渐多，这 对⾃然选择显然⼤⼤有利。如果没有有利变异发⽣，⾃然选择便不能发⽣作⽤。切勿 忘记，“变异”这⼀名词所包含的仅仅是个体差异。⼈类把个体差异按照任何既定的 ⽅向积累起来，就能使家养的动物和植物产⽣巨⼤的结果，同样地，⾃然选择也能够 这样做，⽽且容易得多，因为它有不可⽐拟的⻓久期间去发⽣作⽤。我不相信必须有 任何巨⼤的物理变化，例如⽓候的变化，或者⾼度的隔离以阻碍移⼊，借以腾出⼀些 新的空位，然后⾃然选择才能改进某些变异着的⽣物，⽽使它们填充进去。因为各地 区的⼀切⽣物都以严密的平衡⼒量互相⽃争着，⼀个物种的构造或习性发⽣了极细微 的变异，常会使它⽐别种⽣物占优势；只要这个物种继续⽣活在同样的⽣活条件下， 并且以同样的⽣存和防御的⼿段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，⽽常常会使 其优势愈益增⼤。还没有⼀处地⽅，在那⾥⼀切本地⽣物现已完全相互适应，⽽且对 于它们所⽣活于其中的物理条件也完全适应，以致它们之中没有⼀个不能适应得更好 ⼀些或改进得更多⼀些；因为在⼀切地⽅，外来⽣物常常战胜本地⽣物，并且坚定地 占据这⽚⼟地。外来⽣物既能这样在各地战胜某些本地⽣物，我们就可以稳妥地断 ⾔：本地⽣物也会发⽣有利的变异，以便更好地抵抗那些侵⼊者。 ⼈类⽤有计划的和⽆意识的选择⽅法，能够产⽣出⽽且的确已经产⽣了伟⼤的结果， 为什么⾃然选择不能发⽣效果呢？⼈类只能作⽤于外在的和可⻅的性状：“⾃然”如 果允许我把⾃然保存或最适者⽣存加以拟⼈化―并不关⼼外貌，除⾮这些外貌对于⽣ 物是有⽤的。“⾃然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及⽣命的整个机构 发⽣作⽤。⼈类只为⾃⼰的利益⽽进⾏选择：“⾃然”则只为被她保护的⽣物本⾝的 利益⽽进⾏选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受 着⾃然的锻炼。⼈类把多种⽣⻓在不同⽓候下的⽣物养在同⼀个地⽅；他很少⽤某种 特的和适宜的⽅法来锻炼各个被选择出来的性状；他⽤同样的⻝物饲养⻓和短隊的 鸽；他不⽤特别的⽅法去训练⻓背的或⻓脚的四⾜兽；他把⻓⽑的和短⽑的绵⽺养在 同⼀种⽓候⾥。他不允许最强壮的诸雄体进⾏⽃争，去占有雌性。他并不严格地把⼀ 切劣等品质的动物都毁灭掉，⽽在⼒之所及的范围内，在各个不同季节⾥，保护他的 ⼀切⽣物。他往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者⾄少根据某些⾜以引起他 注意的显著变异，或明显对他有利的变异，才开始选择。在⾃然状况下，构造上或体 质上的⼀些极微细的差异，便能改变⽣活⽃争的微妙的平衡，因此它就被保存下来 了。⼈类的愿望和努⼒只是⽚刻的事啊！⼈类的⽣涯⼜是何等短暂啊！因⽽，如与 “⾃然”在全部地质时代的累积结果相⽐较，⼈类所得的结果是何等贫乏啊！这样， “⾃然”的产物⽐⼈类的产物必然具有更“真实”得多的性状，更能⽆限地适应极其 复杂的⽣活条件，并且明显地表现出更加⾼级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的 呢？ 我们可以⽐喻地说，⾃然选择在世界上每⽇每时都在仔细检查着最微细的变异，把坏 的排斥掉，把好的保存下来加以积累；⽆论什么时候，⽆论什么地⽅，只要有机会， 它就静静地、极其缓慢地进⾏⼯作，把各种⽣物同有机的和⽆机的⽣活条件的关系加 以改进。这种缓慢变化的进⾏，我们⽆法觉察出来，除⾮有时间流逝的标志。然⽽我 们对于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的⽣物类型和先前的 并不相同罢了。 虽然⾃然选择只能通过并为各⽣物的利益⽽发⽣作⽤，然⽽对于我们往往认为极不重 要的那些性状和构造，也可以这样发⽣作⽤。当我们看⻅吃叶⼦的昆⾍是绿⾊的，吃 树⽪的昆⾍是斑灰⾊的；⾼⼭的松鸡在冬季是⽩⾊的，⽽红松鸡是⽯南花⾊的，我们 必须相信这种颜⾊是为了保护这些⻦和昆⾍来避免危险。松鸡如果不在⼀⽣的某⼀时 期被杀害，必然会增殖到⽆数；我们知道它们⼤量受到⻝⾁⻦的侵害；鹰依靠⽬⼒追 捕猎物 ―鹰的⽬⼒这样锐利，以致欧洲⼤陆某些地⽅的⼈相戒不养⾃⾊的鸽，因为它 们极容易受害。因此，⾃然选择便表现了如下的效果：给予各种松鸡以适当的颜⾊， 当它们⼀旦获得了这种颜⾊，⾃然选择就使这种颜⾊纯正地⽽且永久地保存下来。我 们不要以为偶然除掉⼀只特别颜⾊的动物所产⽣的作⽤很⼩；我们应当记住，在⼀个 ⾃⾊绵⽺群⾥，除掉⼀只略⻅⿊⾊的羔⽺是何等重要。前⾯已经谈到，吃“⾚根”的 维基尼亚的猪，会由它们的颜⾊来决定⽣存或死亡。⾄于植物，植物学者们把果实的 茸⽑和果⾁的颜⾊看作是极不重要的性状；然⽽我们听到⼀位优秀的园艺学者唐宁 （Downing）说过，在美国，⼀种象⿐⾍（Curculio）对光⽪果实的危害， 远甚于 对茸⽑果实的危害；某种疾病对紫⾊李的危害远甚于对⻩⾊李的危害；⽽⻩⾊果⾁的 桃⽐别种果⾁颜⾊的桃更易受某种病害。如果借助于⼈⼯选择的⼀切⽅法，这等微⼩ 差异会使若⼲变种在栽培时产⽣巨⼤差异， 那么，在⾃然状况下，⼀种树势必同⼀种 树和⼤量敌害作⽃争，这时，这种感受病害的差异就会有⼒地决定哪⼀个变种果 ⽪光的或有⽑的，果⾁⻩⾊的或紫⾊的得到成功。 ⾃然选择能使⼦体的构造根据亲体发⽣变异，也能使亲体的构造根据⼦体发⽣变异。 在社会性的动物⾥， ⾃然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出 来的变异有利于整体。⾃然选择所不能做的是：改变⼀个物种的构造，⽽不给它⼀点 利益，却是为了另⼀个物种的利益。虽然在⼀些博物学著作中谈到过这种效果，但我 还没有找到⼀个值得研究的事例。动物⼀⽣中仅仅⽤过⼀次的构造，如果在⽣活上是 ⾼度重要的，那么⾃然选择就能使这种构造发⽣很⼤的变异；例如某些昆⾍专⻔⽤以 破茧的⼤颚，或者未孵化的雏⻦⽤以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有⼈说过：最好的 短嘴翻⻜鸽死在蛋壳⾥的⽐能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予 帮助。那么，假使“⾃然”为了鸽⼦⾃⾝的利益，使充分成⻓的鸽⼦⽣有极短的嘴， 则这种变异过程⼤概是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽也要受到严格选择，被选择的将是 那些具有最坚强鸽的雏鸽，因为⼀切具有弱的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较 脆弱⽽易破的将被选择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造⼀样，是变异的。
性选择 #
在家养状况下，有些特性常常只⻅于⼀性，⽽且只由这⼀性遗传下去；在⾃然状况 下，⽆疑也是这样的。 这样，如有时所看到的，可能使雌雄两性根据不同⽣活习性通 过⾃然选择⽽发⽣变异，或者，如普通所发⽣的，这⼀性根据另⼀性⽽发⽣变异。这 引导我对于我称为“性选择”的略加阐述。这种选择的形式并不在于⼀种⽣物对于其 他⽣物或外界条件的⽣存⽃争上，⽽在于同性个体间的⽃争，这通常是雄性为了占有 雌性⽽起的⽃争。其结果并不是失败的竞争者死去，⽽是它少留后代，或不留后代。 所以性选择不如⾃然选择来得剧烈。⼀般地说，最强壮的雄性，最适于它们在⾃然界 中的位置，它们留下的后代也最多。但在许多情况下，胜利并不全靠⼀般的体格强 壮，更多地还是靠雄性所⽣的特种武器。⽆⻆的雄⿅或⽆距的公鸡很少有机会留下⼤ 量的后代。性选择，总是容许胜利者繁殖，因此它确能增强不挠的勇⽓、距的⻓度、 翅膀拍击距脚的⼒量，这种选择同残酷的⽃鸡者的选择差不多是同样的，它们总是把 最会⽃的公鸡仔细选择下来。在⾃然界中下降到哪⼀等级，才没有性选择，我不知 道；但有⼈描述雄性鳄⻥ （alligator） 当要占有雌性的时候，它战⽃、叫嚣、环 ⾛，就像印第安⼈的战争舞蹈⼀样；有⼈观察雄性鲑⻥（salmon） 整⽇在战⽃；雄 性锹形甲⾍（stag-beetle） 常常带着伤痕，这是别的雄⾍⽤巨型⼤颚咬伤的；⽆与 伦⽐的观察者法布尔（M. Fabre）屡屡看到某些膜翅类的雄⾍专⻔为了⼀个雌⾍⽽ 战，她停留在旁边，好像漠不关⼼地看着，然后与战胜者⼀同⾛开。多妻动物的雄性 之间的战争⼤概最为剧烈，这等雄性动物，常⽣有特种武器。雄性⻝⾁动物本已很好 地被武装起来了；但它们和别的动物，通过性选择的途径还可以⽣出特别的防御武器 来，如狮⼦的鬃⽑和雄性鲑⻥的钩曲颚就是这样；因为盾牌在获得胜利上，也像剑和 ⽭⼀样重要。 在⻦类⾥，这种⽃争的性质，常常⽐较和缓。⼀切对这问题有过研究的⼈都相信，许 多种⻦的雄性之间的最激烈竞争是⽤歌唱去引诱雌⻦。圭亚那的岩鸫、极乐⻦以及其 他⼀些⻦类，聚集在⼀处，雄⻦⼀个个地把美丽的⽻⽑极其精⼼地展开，并且⽤最好 的⻛度显⽰出来；它们还在雌⻦⾯前做出奇形绎状，⽽雌⻦作为观察者站在旁边，最 后选择最有吸引⼒的做配偶。密切注意笼中⻦的⼈们都明确知道，它们对于异性个体 的好恶常常是不同的：例如赫伦爵⼠（Sit R. Heron）曾经描述过⼀只斑纹孔雀多么 突出地吸引了它的全部孔雀。我在这⾥不能讨论⼀些必要的细节；但是，如果⼈类能 在短时期内，依照他们的审美标准，使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态，我实在没 有充分的理由来怀疑雌⻦依照他们的审美标准，在成千上万的世代中，选择鸣声最好 的或最美丽的雄⻦，由此⽽产⽣了显著的效果。关于雄⻦和雌⻦的⽻⽑不同于雏⻦⽻ ⽑的某些著名法则，可⽤性选择对于不同时期内发⽣的，并且在相当时期内单独遗传 给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作⽤，来作部分的解释；但我在这⾥没有篇幅 来讨论这个问题了。 这样，任何动物的雌雄⼆者如果具有相同的⼀般⽣活习性，但在构造、颜⾊或装饰上 有所不同，我相信这种差异主要是由性选择所引起的：这就是由于⼀些雄性个体在它 们的武器、防御⼿段或者美观⽅⾯，⽐别的雄性略占优势，⽽这些优越性状在连续世 代中⼜只遗传给雄性后代。然⽽我不愿把⼀切性的差异都归因于这种作⽤：因为我们 在家养动物⾥看到有⼀些特性出现并为雄性所专有，这些特性分明不是通过⼈⼯选择 ⽽增⼤了的。野⽣的雄⽕鸡（turkey-cock）胸前的⽑丛，没有任何⽤处，这在雌⽕ 鸡眼中是否是⼀种装饰，却是⼀个疑问；不错，如果在家养状况下出现此种⽑ 丛，是会被称为畸形的。
⾃然选择，即最适者⽣存的作⽤的事例 #
为了弄清楚⾃然选择如何起作⽤，请允许我举出⼀两个想象的事例。让我们以狼为 例，狼捕⻝各种动物， 有些是⽤狡计获取的，有些是⽤体⼒获取的，也有些是⽤敏捷 的速度获取的。我们假设：在狼捕⻝最困难的季节⾥，最敏捷的猎物，例如⿅，由于 那个地区的任何变化，增加了它们的数量，或者是其他猎物减少了它们的数量。在这 样的情况下，只有速度最敏捷的和体躯最细⻓的狼才有最好的⽣存机会，因⽽被保存 或被选择下来，―假使它们在不得不捕⻝其他动物的这个或那个季节⾥，仍保持⾜以 制服它们的猎物的⼒量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果，这正如⼈类通过仔 细的和有计划的选择，或者通过⽆意识的选择（⼈们试图保存最优良的狗但完全没有 想到来改变这个品种），就能够改进⻓躯猎狗的敏捷性是⼀样的。 即使我们所说的狼所捕⻝的动物数量⽐例没有任何变化，⼀只幼狼也可能天⽣具有追 捕某些特定猎物的倾向。这并⾮难以想象，因为我们常常观察到家养动物在⾃然倾向 上存在巨⼤差异。例如，有的猫喜欢捕捉⽼⿏，另⼀只则偏好⽥⿏；根据圣约翰先⽣ 的说法，有的猫会带回有翅膀的猎物，另⼀只则带回野兔或家兔，还有的猫在沼泽地 狩猎，⼏乎每晚都能捕获丘鹬或沙锥⻦。已知捕捉⽼⿏⽽⾮⽥⿏的倾向是可以遗传 的。现在，如果任何微⼩的天⽣习性或结构上的变化对某只狼有利，它就有最好的机 会⽣存并留下后代。它的⼀些幼崽可能会继承相同的习性或结构，经过这种过程的反 复，⼀个新的变种可能形成，它要么取代原有的狼种，要么与之共存。再者，居住在 ⼭区的狼和出没于低地的狼，⾃然会被迫捕⻝不同的猎物；通过对最适合这两个环境 的个体的持续保存，两个变种可能逐渐形成。当这些变种在相遇的地⽅交汇时，它们 会杂交并融合；但关于杂交这⼀主题，我们很快就要再讨论。我补充地说⼀下：据⽪ 尔斯先⽣（Mt. Pietce）说，在美国的卡茨基尔⼭（Catskill Mountains）栖息着狼 的两个变种，⼀种类型像轻快的⻓躯猎狗那样，它追捕⿅，另⼀种⾝体较庞⼤，腿较 短，它们常常袭击牧⼈的⽺群。 举出另⼀个关于⾃然选择作⽤的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液，分明 是为了从体液⾥排除有害的物质：例如，某些荚果科（Leguminosce）植物的托叶 基部的腺就分泌这种液汁，普通⽉桂树 （laurel）的叶背上的腺也分泌这种液汁。这 种液汁，分量虽少，但昆⾍贪婪地去寻求它；不过昆⾍的来访， 对于植物却没有任何 利益。现在让我们假设，假如任何⼀个物种的有⼀定数量的植株，从其内部分泌这种 液汁即花蜜。寻找花蜜的昆⾍就会沾上花粉，并常常把它从这⼀朵花带到另⼀朵花上 去。同种的两个不同个体的花因此⽽杂交；这种杂交，正如可以充分证明的，能够产 ⽣强壮的幼苗，这些幼苗因此得到繁盛和⽣存的最好机会。凡是植物的花具有最⼤的 腺体即蜜腺，它们就会分泌最多的蜜汁，也就会最常受到昆⾍的访问，并且最常进⾏ 杂交；如此，从⻓远的观点来看，它就占有优势，并且形成为⼀个地⽅变种。如果花 的雄蕊和雌蕊的位置同前来访问的特殊昆⾍的⾝体⼤⼩和习性相适合，⽽在任何程度 上有利于花粉的输送，那么这些花也同样会得到利益。我们⽤⼀个不是吸取花蜜⽽是 采集花粉的往来花间的昆⾍为例：花粉的形成专是为了受精之⽤，所以它的毁坏，对 于植物来说分明是⼀种纯粹的损失；然⽽如果有少许花粉被吃花粉的昆⾍从这朵花带 到那朵花去，最初是偶然的，后来乃成为惯常的，如果因此达到杂交，虽然⼗分之九 的花粉被毁坏了，那么，这对于被盗去花粉的植物还是⼤有益处的，于是那些产⽣愈 来愈多花粉的、和具有更⼤花粉囊的个体就会被选择下来。
当植物⻓久地继续上述过程之后，它们就变得能够⾼度吸引昆⾍，昆⾍便会不知不觉 地按时在花与花之间传带花粉：根据许多显著的事实，我能容易地阐明昆⾍是可以有 效地从事这⼀⼯作的。我只举⼀个例⼦，同时它还可以说明植物雌雄分化的⼀个步 骤。有些冬⻘树 （holly-tree）只⽣雄花，它们有四枚雄蕊，只产⽣很少量的花粉， 同时它还有⼀个残迹的雌蕊；另外⼀些冬⻘树只⽣雌花，它们有充分⼤⼩的雌蕊，但 四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了，在那⾥找不出⼀粒花粉。在距离⼀株雄树⾜有六⼗ 码远的地⽅，我找到⼀株雌树，我从不同的枝条上取下⼆⼗朵花，把它们的柱头放在 显微镜下观察，没有例外，在所有柱头上都有⼏粒花粉，⽽且在⼏个柱头上有很多花 粉。⼏天以来，⻛都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由⻛传带过来；天⽓很冷 且有狂⻛暴⾬，所以对于蜂是不利的。纵使这样，我检查过的每⼀朵雌花，都由于往 来树间找寻花蜜的蜂⽽有效地受精了。现在回到我们想象中的场合：当植物⼀到能够 ⾼度吸引昆⾍的时候，花粉便会由昆⾍按时从这朵花传到那朵花，于是另⼀个过程开 始了。没有⼀个博物学者会怀疑所谓“⽣理分⼯”（physiological division of labour） 的利益的；所以我们可以相信，⼀朵花或全株植物只⽣雄蕊，⽽另⼀朵花 或另⼀株植物只⽣雌蕊，对于⼀种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的⽣活条 件下，有时候雄性器官，有时候雌性器官，多少会变为不稔的。现在如果我们假定， 在⾃然状况下也有这种情况发⽣，不论其程度多么轻微，那么，由于花粉已经按时从 这朵花被传到那朵花，并且由于按照分⼯的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利 的，所以愈来愈有这种倾向的个体，就会继续得到利益⽽被选择下来，最终达到两性 的完全分化。各种植物的性别分离依据⼆型性和其他途径现在显然正在进⾏中，不过 要说明性别分离所采取的这等步骤，未免要浪费太多篇幅。我可以补充地说， 北部美 洲的某些冬⻘树，根据爱萨•葛雷所说的，正好处于⼀种中间状态，他说，这多少是 杂性异株的。
现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆⾍，假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是⼀ 种普通植物；并且假定某些昆⾍主要是依靠它们的花蜜为⻝。我们可以举出许多事 实，来说明蜂怎样急于节省时间：例如，它们有在某些花的基部咬⼀个洞来吸⻝花蜜 的习性，虽然它们只要稍微⿇烦⼀点就能从花的⼝部进去。记住这些事实，就可以相 信，在某些环境条件下，如吻的曲度和⻓度等等个体差异，固然微细到我们不能觉察 到的地步， 但是对于蜂或其他昆⾍可能是有利的，这样就使得某些个体⽐其他个体能 够更快地得到⻝物；于是它们所属的这⼀群就繁盛起来了，并且⽣出许多遗传有同样 特性的类群。普通红三叶草和⾁⾊三叶草（T. incatnatum） 的管形花冠的⻓度，粗 看起来并没有什么差异；然⽽蜜蜂能够容易地吸取⾁⾊三叶草的花蜜，不能吸取普通 红三叶草的花蜜，只有⼟蜂才来访问红三叶草；所以红三叶草虽遍布整个⽥野，郜不 能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的；因为我屡次看⻅， 只有在秋季，才有许多蜜蜂从⼟蜂在花管基部所咬破的⼩孔⾥去吸⻝花蜜。这两种三 叶草的花冠⻓度的差异，虽然决定了蜜蜂的来访，但相差的程度确是极其微细的；因 为有⼈对我说过，当红三叶草被收割后，第⼆茬的花略略⼩些，于是就有许多蜜蜂来 访问它们了。我不知道这种说法是否准确；也不知道另外发表的⼀种记载是否可靠― ―据说意⼤利种的蜜蜂 （Ligutian bee） （⼀般被认为这只是普通蜜蜂种的⼀个变 种，彼此可以⾃由交配），能够达到红三叶草的泌蜜处去吸⻝花蜜， 因此富有这种红 三叶草的⼀个地区，对于吻略⻓些的，即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会⼤有利益。 另⼀⽅⾯，这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花，在任何地区⾥如果⼟蜂 稀少了，就会使花管较短的或花管分裂较深的植物得到⼤的利益，因为这样，蜜蜂就 能够去吸取它的花蜜了。这样，我就能理解，通过连续保存具有互利的微⼩构造偏差 的⼀切个体，花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发⽣了变异，并且以最完善的⽅式来互 相适应。 我⼗分明了，⽤上述想象的例⼦来说明⾃然选择的学说，会遭到⼈们的反对，正如当 初菜尔的“地球近代的变迁，可⽤作地质学的解说”这种宝贵意⻅所遭到的反对是⼀ 样的；不过在运⽤现今依然活动的各种作⽤， 来解说深⾕的凿成或内陆的⻓形崖壁的 形成时，我很少听到有⼈说这是琐碎的或不重要的了。⾃然选择的作⽤，只是把每⼀ 个有利于⽣物的微⼩的遗传变异保存下来和累积起来；正如近代地质学差不多排除了 ⼀次洪⽔能凿成⼤⼭⾕的观点那样，⾃然选择也将把连续创造新⽣物的信念，或⽣物 的构造能发⽣任何巨⼤的或突然的变异的信念排除掉的。
因⾃然选择⽽绝灭 #
在“地质学”的⼀章⾥还要详细讨论这⼀问题；但因为它和⾃然选择有密切的关系， 所以这⾥必须谈到它。 ⾃然选择的作⽤全在于保存在某些⽅⾯有利的变异，随之引起 它们的存续。由于⼀切⽣物都按照⼏何⽐率⾼速度地增加，所以每⼀地区都已充满了 ⽣物；于是，有利的类型在数⽬上增加了，所以使得较不利的类型常常在数⽬上减少 ⽽变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体 的任何类型， 遇到季候性质的⼤变动，或者其敌害数⽬的暂时增多，就很有可能完全 绝灭。我们可以进⼀步地说，新类型既产⽣出来了，除⾮我们承认具有物种性质的类 型可以⽆限增加，那么许多⽼类型势必绝灭。地质学明⽩告诉我们说，具有物种性质 的类型的数⽬并没有⽆限增加过；我们现在试⾏说明，为什么全世界的物种数⽬没有 ⽆限增加。 我们已经看到个体数⽬最多的物种，在任何⼀定期间内，有产⽣有利变异的最好机 会。关于这⼀点我们已经得到证明，第⼆章所讲的事实指出，普通的、⼴布的即占优 势的物种，拥有⻅于记载的变种最多。所以个体数⽬稀少的物种在任何⼀定期间内的 变异或改进都是迟缓的；结果，在⽣存⽃争中，它们就要遭遇到普通物种的已经变异 了的和改进了的后代的打击。 根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过⾃然选择被 形成了，其他物种就会越来越稀少，⽽终⾄绝灭。那些同正在进⾏变异和改进中的类 型⽃争最激烈的，当然牺牲最⼤。我们在“⽣存⽃争”⼀章⾥已经看到，密切近似的 类型，即同种的⼀些变种，以及同属或近属的⼀些物种，由于具有近乎相同 的构造、体质、习性，⼀般彼此进⾏⽃争也最剧烈；结果，每⼀新变种或新种在形成 的过程中， ⼀般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾 向。我们在家养⽣物⾥，通过⼈类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。 我们可以举出许多奇异的例⼦，表明⽜、绵⽺以及其他动物的新品种，花卉的变种， 是何等迅速地代替了那些古⽼的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道， 古代的⿊⽜被⻓⻆⽜所代替，⻓⻆⽜“⼜被短⻆⽜所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所 扫除⼀样”（我引⽤⼀位农业作者的话）。
性状的分歧 #
我⽤这个术语所表⽰的原理是极其重要的，我相信可以⽤它来解释若⼲重要的事实。 第⼀，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质，如在 许多场合⾥，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问肯定的，它们彼此之间的 差异，远⽐那些纯粹⽽明确的物种之间的差异为⼩。按照我的观点，变种是在形成过 程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较⼩差异怎样扩⼤为物种间的较⼤ 差异呢？这⼀过程经常发⽣，我们可以从下列事实推论出这⼀点：在⾃然界⾥，⽆数 的物种都呈现着显著的差异，⽽变种 ―这未来的显著物种的假想原型和亲体―却呈现 着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使⼀个变 种在某些性状上与亲体有所差异，以后这⼀变种的后代在同⼀性状上⼜与它的亲体有 更⼤程度的差异；但是仅此⼀点，绝不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常⻅ 和巨⼤。 我的实践⼀向是从家养⽣物那⾥去探索此事的说明。在这⾥我们会看到相似的情形。 必须承认，如此相异的族，如短⻆⽜和赫⾥福德⽜，赛跑⻢和驾⻋⻢，以及若⼲鸽的 品种等等，绝不是在许多连续的世代⾥，只由相似变异的偶然累积⽽产⽣的。在实践 中，例如，⼀个具有稍微短喙的鸽⼦引起了⼀个养鸽者的注意；⽽另⼀个具有略⻓隊 的鸽⼦却引起了另⼀个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极 端类型”这⼀熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈⻓的，或愈来愈短的 鸽⼦（翻⻜鸽的亚品种实际就是这样产⽣的）。还有，我们可以设想，在历史的早 期，⼀个⺠族或⼀个区域⾥的⼈们需要快捷的⻢，⽽别处的⼈需要强壮的和粗笨的 ⻢。最初的差异可能是极微细的；但是随着时间的推移，⼀⽅⾯连续选择快捷的⻢， 另⼀⽅⾯却连续选择强壮的⻢，差异就要增⼤起来，因⽽便会形成两个亚品种。最 后，经过若⼲世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已⼤，具有 中间性状的劣等⻢，即不甚快捷也不甚强壮的⻢，将不会⽤来育种，从此就逐渐被消 灭了。这样，我们从⼈类的产物中看到了所谓分歧原理的作⽤，它引起了差异，最初 仅仅是微⼩的，后来逐渐增⼤，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所 分歧了。 但是可能要问，怎样才能把类似的原理应⽤于⾃然界呢？我相信能够应⽤⽽且应⽤得 很有效（虽然我许久以后才知道怎样应⽤），因为简单地说，任何⼀个物种的后代， 如果在构造、体质、习性上愈分歧，那么它在⾃然组成中，就愈能占有各种不同的地 ⽅，⽽且它们在数量上也就愈能够增多。
在习性简单的动物⾥，我们可以清楚地看到这种情形。以⻝⾁的四⾜兽为例，它们在 任何能够维持⽣活的地⽅，早已达到饱和的平均数。如果允许它的数量⾃然增加的话 （在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动 物⽬前所占据的地⽅，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新 种类的猎物，⽆论死的或活的；有些能住在新地⽅，爬树、涉⽔，并且有些或者可以 减少它们的⾁⻝习性。⻝⾁动物的后代，在习性和构造⽅⾯变得愈分歧，它们所能占 据的地⽅就愈多。能应⽤于⼀种动物的原理，也能应⽤于⼀切时间内的⼀切动物，― 这就是说如果它们发⽣变异的话，如果不发⽣变异，⾃然选择便不能发⽣任何作 ⽤。关于植物，也是如此。试验证明，如果在⼀块⼟地上仅播种⼀个草种，同时在另 ⼀块相像的⼟地上播种若⼲不同属的草种，那么在后⼀块⼟地上就⽐在前⼀块⼟地上 能够⽣⻓更多的植物，收获更⼤重量的⼲草。如在两块同样⼤⼩的⼟地上，⼀块播种 ⼀个⼩⻨变种，另⼀块混杂地播种⼏个⼩⻨变种，也会发⽣同样的情形。所以，如果 任何⼀个草种正在继续进⾏着变异，并且如果各变种被连续选择着， 则它们将像异种 和异属的草那样地彼此相区别，虽然区别程度很⼩，那么这个物种的⼤多数个体，包 括它的变异了的后代在内，就能成功地在同⼀块⼟地上⽣活。我们知道每⼀物种和每 ⼀变种的草每年都要散播⽆数种⼦；可以这样说，它们都在竭⼒来增加数量。结果， 在数千代以后，任何⼀个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机 会，这样就能排斥那些较不显著的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便取得物种 的等级了。 构造的巨⼤分歧性，可以维持最⼤量⽣物⽣活，这⼀原理的正确性已在许多⾃然情况 下看到。在⼀块极⼩的地区内，特别是对于⾃由迁⼊开放时，个体与个体之间的⽃争 必定是极其剧烈的，在那⾥我们总是可以看到⽣物的巨⼤分歧性。例如，我看⻅有⼀ ⽚草地，其⾯积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上⾯ ⽣⻓着⼆⼗个物种的植物，属于⼗⼋个属和⼋个⽬，可⻅这些植物彼此的差异是何等 巨⼤。在情况⼀致的⼩岛上，植物和昆⾍也是这样的；淡⽔池塘中的情形亦复如此。 农⺠们知道，⽤极不同“⽬”的植物进⾏轮种，可以收获更多的粮⻝：⾃然界中所进 ⾏的可以叫做同时的轮种。密集地⽣活在任何⼀⽚⼩⼟地上的动物和植物，⼤多数都 能够在那⾥⽣活（假定这⽚⼟地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭⼒地 在那⾥⽣活；但是，可以看到，在⽃争最尖锐的地⽅，构造的分歧性的利益，以及与 其相随伴的习性和体质的差异的利益，按照⼀般规律，决定了彼此争夺得最厉害的⽣ 物，是那些属于我们叫做异属和异“⽬”的⽣物。
⾃然选择对⼀个共同祖先的后代可能发⽣的作⽤ #
根据上⾯极压缩的讨论，我们可以假定，任何⼀个物种的后代，在构造上愈分歧，便 愈能成功，并且愈能侵⼊其他⽣物所占据的地⽅。现在让我们看⼀看，从性状分歧得 到这种利益的原理，与⾃然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作 ⽤。 本书所附的⼀张图表，能够帮助我们来理解这个⽐较复杂的问题。以 A 到 L 代表这 ⼀地⽅的⼀个⼤属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如⾃然界中的⼀般情 形那样，也如图表⾥⽤不同距离的字⺟所表⽰的那样。我说的是⼀个⼤属，因为在第 ⼆章已经说过，在⼤属⾥⽐在⼩属⾥平均有更多的物种发⽣变异；并且⼤属⾥发⽣变 异的物种有更多数⽬的变种。我们还可看到，最普通的和分布最⼴的物种，⽐罕⻅的 和分布狭⼩的物种更多变异。假定 A 是普通的、分布⼴的、变异的物种，并且这个物 种属于本地的⼀个⼤属。从 A 发出的不等⻓的、分歧散开的虚线代表它的变异的后 代。假定此等变异极其微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发⽣，⽽常常间隔⼀ 个⻓时间才发⽣；并且假定它们在发⽣以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某 些利益的变异才会被保存下来，或⾃然地被选择下来。这⾥由性状分歧能够得到利益 的原理的重要性便出现了；因为，⼀般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外 侧虚线表⽰）受到⾃然选择的保存和累积。当⼀条虚线遇到⼀条横线，在那⾥就⽤⼀ ⼩数⽬字标出，那是假定变异的数量已得到充分的积累，因⽽形成⼀个很显著的并在 分类⼯作上被认为有记载价值的变种。
图表中横线之间的距离，代表⼀千或⼀千以上的世代。⼀千代以后，假定物种（A） 产⽣了两个很显著的变种，名为 a 和 m。这两个变种所处的条件⼀般还和它们的 亲代发⽣变异时所处的条件相同，⽽且变异性本⾝是遗传的；结果它们便同样地具有 变异的倾向，并且普通差不多像它们亲代那样地发⽣变异。还有，这两个变种，只是 轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点使其亲代⽐本地⽣ 物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所⾪属的那⼀属的更为⼀般的优点，这些优点 使这个属在它⾃⼰的地区内成为⼀个⼤属。所有这些条件对于新变种的产⽣都是有利 的。 这时，如果这两个变种仍能变异，那么它们变异的最⼤分歧在此后的⼀千代中，⼀般 都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种 a 产⽣了变种$a，根据分 歧的原理， a 和（A）之间的差异要⽐ a 和（A） 之间的差异为⼤。假定 m 产⽣ 两个变种，即 m 和 s，彼此不同，⽽和它们的共同亲代（A）之间的差异更⼤。 我 们可以⽤同样的步骤把这⼀过程延⻓到任何久远的期间；有些变种，在每⼀千代之 后，只产⽣⼀个变种，但在变异愈来愈⼤的条件下，有些会产⽣两个或三个变种，并 且有些不能产⽣变种。因此变种，即共同亲代 （A）的变异了的后代，⼀般会继续增 加它们的数量，并且继续在性状上进⾏分歧。在图表中，这个过程表⽰到⼀万代为 ⽌，在压缩和简单化的形式下，则到⼀万四千代为⽌。 但我在这⾥必须说明：我并⾮假定这种过程会像图表中那样有规则地进⾏（虽然图表 本⾝已多少有些不规则性），它的进⾏不是很规则的，⽽且也不是连续的，⽽更可能 的是：每⼀类型在⼀个⻓时期内保持不变，然后才⼜发⽣变异。我也没有假定，最分 歧的变种必然会被保存下来：⼀个中间类型也许能够⻓期存续，或者可能，也许不可 能产⽣⼀个以上的变异了的后代；因为⾃然选择常常按照未被其他⽣物占据的或未被 完全占据的地位的性质⽽发⽣作⽤；⽽这⼀点⼜依⽆限复杂的关系来决定。但是，按 照⼀般的规律，任何⼀个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地⽅，并且 它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表⾥，系统线在有规则的间隔内中断 了，在那⾥标以⼩写数⽬字，⼩写数⽬字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不 同，⾜可以被列为变种。但这样的中断是想象的，可以插⼊任何地⽅，只要间隔的⻓ 度允许相当分歧变异量得以积累，就能这样。
因为从⼀个普通的、分布⼴的、属于⼀个⼤属的物种产⽣出来的⼀切变异了的后代， 常常会共同承继那些使亲代在⽣活中得以成功的优点，所以⼀般地它们既能增多数 量，也能在性状上进⾏分歧：这在图表中由 （A）分出的数条虚线表⽰出来了。从 （A）产⽣的变异了的后代，以及系统线上更⾼度改进的分⽀，往往会占据较早的和 改进较少的分⽀的地位，因⽽把它们毁灭；这在图表中由⼏条较低的没有达到上⾯横 线的分⽀来表明。在某些情形⾥，⽆疑地，变异过程只限于⼀枝系统线，这样，虽然 分歧变异在量上扩⼤了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表⾥从（A） 出发的各线都去掉，只留。到。的那⼀⽀，便可表⽰出这种情形。英国的赛跑⻢和英 国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也 没有分出任何新族。 经过⼀万代后，假定（A）种产⽣了 af 和 m。三个类型，由于它们经过历代 性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很⼤，但可能并不相等。如果我 们假定图表中两条横线间的变化量极其微⼩，那么这三个类型也许还只是⼗分显著的 变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较⼤，就可以把这三个类型 变为可疑的物种或者⾄少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较⼩ 差异，升⾄区别物种的较⼤差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的 和简化了的图表所⽰），我们便得到了⼋个物种，系⽤⼩写字⺟。a 到 m 所表 ⽰，所有这些物种都是从（A）传衍下来的。因⽽如我所相信的，物种增多了，属便 形成了。
在⼤属⾥，发⽣变异的物种⼤概总在⼀个以上。在图表⾥，我假定第⼆个物种（I） 以相似的步骤，经过⼀万世代以后，产⽣了两个显著的变种或是两个物种（w 和 z），它们究系变种或是物种，要根据横线间所表⽰的假定变化量来决定。⼀万四千 世代后，假定六个新物种 n 到 z 产⽣了。在任何⼀个属⾥，性状已彼此很不相 同的物种，⼀般会产⽣出最⼤数量的变异了的后代；因为它们在⾃然组成中拥有最好 的机会来占有新的和⼴泛不同的地⽅：所以在图表⾥，我选取极端物种（A）与近极 端物种（I），作为变异最⼤的和已经产⽣了新变种和新物种的物种。原属⾥的其他九 个物种（⽤⼤写字⺟表⽰的），在⻓久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的 后代；这在图表⾥是⽤不等⻓的向上虚线来表⽰的。 但在变异过程中，如图表中所表⽰的那样，另⼀原理，即绝灭的原理，也起重要的作 ⽤。因为在每⼀处充满⽣物的地⽅，⾃然选择的作⽤必然在于选取那些在⽣活⽃争中 ⽐其他类型更为有利的类型，任何⼀个物种的改进了的后代经常有⼀种倾向：在系统 的每⼀阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住， 在习性、体质和构造⽅⾯彼此最相近的那些类型之间，⽃争⼀般最为剧烈。因此，介 于较早的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种中改进较少的和改良较多的状态 之间的中间类型）以及原始亲种本⾝，⼀般都有绝灭的倾向。系统线上许多整个的旁 枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果⼀个物种的变异了 的后代进⼊了某⼀不同的地区，或者很快地适应于⼀个完全新的地⽅，在那⾥，后代 与祖代间就不进⾏⽃争，⼆者就都可以继续⽣存下去。 假定我们的图表所表⽰的变异量相当⼤，则物种（A）及⼀切较早的变种皆归灭亡， ⽽被⼋个新物种（a 到 m）所代替；并且物种（I）将被六个新物种（n 到 z）所代替。
我们还可以再做进⼀步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，⾃然界 中的情况⼀般就是如此；物种（A）和 B、C 及 D 的关系⽐和其他物种的关系较近； 物种（I）和 G、H、K、L 的关系⽐和其他物种的关系较近。⼜假定（A）和（I）都 是很普通⽽且分布很⼴的物种，所以它们本来⼀定就⽐同属中的⼤多数其他物种占有 若⼲优势。它们的变异了的后代，在⼀万四千世代时共有⼗四个物种，它们遗传了⼀ 部分同样的优点：它们在系统的每⼀阶段中还以种种不同的⽅式进⾏变异和改进，这 样便在它们居住的地区的⾃然组成中， 变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它 们极有可能，不但会取得亲种（A）和（I）的地位⽽把它们消灭掉，⽽且还会消灭某 些与亲种最接近的原种。所以，能够传到第⼀万四千世代的原种是极其稀少的。我们 可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种（E 与 F）中只有⼀个物种（F），可 以把它们的后代传到这⼀系统的最后阶段。 在我们的图表⾥，从⼗⼀个原种传下来的新物种数⽬现在是⼗五。由于⾃然选择造成 分歧的倾向，a 与 z 之间在性状⽅⾯的极端差异量远⽐⼗⼀个原种之间的最⼤差 异量为⼤。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的⼋个后代中， a，q，p 三者，由于都是新近从 a 分出来的，亲缘⽐较相近；b 和系在 较早的时期从。分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最后 o， i，m 彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所 以与前⾯的五个物种⼤有差别，它们可以成为⼀个亚属或者成为⼀个明确的属。 从（I）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（I）与（A） ⼤不相同，（I）在原属⾥差不多站在⼀个极端，所以从（I）分出来的六个后代，只是 由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的⼋个后代⼤不相同；还有，我们假定这两组 ⽣物是向不同的⽅向继续分歧的。⽽连接在原种（A）和（I）之间的中间种（这是⼀ 个很重要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗留下后代。因此，从（I） 传下来的六个新种，以及从（A）传下来的⼋个新种，势必被列为很不同的属，甚⾄ 可以被列为不同的亚科。
所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同⼀属中两个或两个以上 的物种产⽣的。这两个或两个以上的亲种⼜可以假定是从早期⼀属⾥某⼀物种传下来 的。在我们的图表⾥，是⽤⼤写字⺟下⽅的虚线来表⽰的，其分⽀向下收敛，趋集⼀ 点；这⼀点代表⼀个物种，它就是⼏个新亚属或⼏个属的假定祖先。
本章提要 #
在变化着的⽣活条件下，⽣物构造的每⼀部分⼏乎都要表现个体差异，这是⽆可争论 的；由于⽣物按⼏何⽐率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发⽣激烈的⽣存⽃ 争，这也确是⽆可争论的；于是，考虑到⼀切⽣物相互之间及其与⽣活条件之间的⽆ 限复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发⽣对于它们有利的⽆限分歧，假如说 从来没有发⽣过任何有益于每⼀⽣物本⾝繁荣的变异，正如曾经发⽣的许多有益于⼈ 类的变异那样，将是⼀件⾮常离奇的事。但是，如果有益于任何⽣物的变异确曾发 ⽣，那么具有这种性状的诸个体肯定地在⽣活⽃争中会有最好的机会来保存⾃⼰；根 据坚强的遗传原理，它们将会产⽣具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适 者⽣存，叫做“⾃然选择”。“⾃然选择”导致了⽣物根据有机的和⽆机的⽣活条件得 到改进；结果，必须承认，在⼤多数情形⾥，就会引起体制的⼀种进步。然⽽，低等 ⽽简单的类型，如果能够很好地适应它们的简单⽣活条件，也能⻓久保持不变。根据 品质在相应龄期的遗传原理，⾃然选择能够改变卵、种⼦、幼体，就像改变成体⼀样 的容易。在许多动物⾥，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产 ⽣最多的后代。性选择⼜可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进⾏⽃争或对抗； 这些性状将按照普遍进⾏的遗传形式⽽传给⼀性或雌雄两性。
⾃然选择是否真能如此发⽣作⽤，使各种⽣物类型适应于它们的若⼲条件和⽣活处 所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到⾃然选择怎样引起⽣物 的绝灭；⽽在世界史上绝灭的作⽤是何等巨⼤， 地质学已明⽩地说明了这⼀点。⾃然 选择还能引致性状的分歧；因为⽣物的构造、习性及体质愈分歧，则这个地区所能维 持的⽣物就愈多，―我们只要对任何⼀处⼩地⽅的⽣物以及外地归化的⽣物加以考 察，便可以证明这⼀点。所以，在任何⼀个物种的后代的变异过程中，以及在⼀切物 种增加个体数⽬的不断⽃争中，后代如果变得愈分歧，它们在⽣活⽃争中就愈有成功 的好机会。这样，同⼀物种中不同变种间的微⼩差异，就有逐渐增⼤的倾向，⼀直增 ⼤为同属的物种间的较⼤差异，或者甚⾄增⼤为异属间的较⼤差异。 我们已经看到，变异最⼤的，在每⼀个纲中是⼤属的那些普通的、⼴为分散的，以及 分布范围⼴的物种；⽽且这些物种有把它们的优越性―现今在本⼟成为优势种的那种 优越性传给变化了的后代的倾向。正如⽅才所讲的，⾃然选择能引致性状的分 歧，并且能使改进较少的和中间类型的⽣物⼤量绝灭。根据这些原理， 我们就可以解 释全世界各纲中⽆数⽣物间的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事 情，只因为看惯了就把它的奇异性忽视了即⼀切时间和空间内的⼀切动物和 植物，都可分为各群，⽽彼此关联， 正如我们到处所看到的情形那样，即同种的 变种间的关系最密切，同属的物种间的关系较疏远⽽且不均等，乃形成区 （section）及亚属；异属的物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形 成亚科、科、 ⽬、亚纲及纲。任何⼀个纲中的⼏个次级类群都不能列⼊单⼀⾏列，然 皆环绕数点，这些点⼜环绕着另外⼀些点，如此下去，⼏乎是⽆穷的环状组成。如果 物种是独⽴创造的，这样的分类便不能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝 灭和性状分歧的⾃然选择的复杂作⽤，如我们在图表中所⻅到的，这⼀点便可以得到 解释。
同⼀纲中⼀切⽣物的亲缘关系常常⽤⼀株⼤树来表⽰。我相信这种⽐拟在很⼤程度上 表达了真实情况。绿⾊的、⽣芽的⼩枝可以代表现存的物种；以往年代⽣⻓出来的枝 条可以代表⻓期的、连续的绝灭物种。在每⼀⽣⻓期中，⼀切⽣⻓着的⼩枝都试图向 各⽅分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新枝和枝条，同样地，物种和物种的群在巨⼤ 的⽣活⽃争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分⼤枝，再逐步分为愈来愈⼩的枝， 当树幼⼩时，它们都曾⼀度是⽣芽的⼩枝；这种旧芽和新芽由分枝来联结的情形，很 可以代表⼀切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下⼜分为群。当这树还仅仅是 ⼀株矮树时，在许多茂盛的⼩枝中，只有两三个⼩枝现在成⻓为⼤枝了，⽣存⾄今， 并且负荷着其他枝条；⽣存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数 遗下现存的变异了的后代，从这树开始⽣⻓以来，许多巨枝和⼤枝都已经枯菱⽽且脱 落了；这些枯落了的、⼤⼩不等的枝条，可以代表那些没有留下⽣存的后代⽽仅处于 化⽯状态的全⽬、全科及全属。正如我们在这⾥或那⾥看到的，⼀个细⼩的、孤⽴的 枝条从树的下部分叉处⽣出来，并且由于某种有利的机会，⾄今还在旺盛地⽣⻓着， 正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺⻥之类的动物，它们由亲缘关系把⽣物的两条⼤枝联 络起来，并由于⽣活在有庇护的地点，乃从致命的竞争⾥得到幸兔。芽由于⽣⻓⽽⽣ 出新芽，这些新芽如果健壮，就会分出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这 巨⼤的“⽣命之树”（Tree of Life）在其传代中也是这样，这株⼤树⽤它的枯落的枝 条填充了地壳，并且⽤它的分⽣不息的美丽的枝条遮盖了地⾯。